孙振钧：认识生态 | 互利共生节选

物种间的正交互作用在生物圈中随处可见。一只蜂鸟在森林边缘的红花间穿梭，当它的喙伸入一朵花内，振翅并吸取花蜜时，头部正好接触到花的雄蕊，沾上了花粉（图 15.1）。当蜂鸟再到其他花朵中采集花蜜时，会把花粉带到这些花的柱头上。所以 蜂鸟为植物授粉，报酬是一顿花蜜大餐。

地下存在另一种合作关系。蜂鸟授粉的植物的根部常常和一些真菌紧密相连，形成菌根关系。菌根真菌的菌丝从植物根部向外伸展，提高植物从环境 中吸收养分的能力，植物则为真菌伙伴提供糖类及 其他光合产物作为交换。

一只鹿进入森林空地，来到蜂鸟刚刚采蜜的植物 前面。它慢慢地咬下植物，轻轻地咀嚼，然后吞下。当植物到达鹿的胃，一些细菌和原生动物开始进行分解工作。它们分解鹿的酶无法消化的成分（如纤维素），使其释放能量。同时，细菌与原生动物则从鹿的摄食活动中得到稳定的食物供应，以及温暖潮湿的生存环境。

这些都是互利共生（mutualism）的例子。互利共生是一种对不同物种个体都有利的交互作用。有些物种即便没有互利共生伙伴仍能生存，这种关系称为兼性互利共生（facultative mutualism）；有些物种则完全依赖共生关系，若缺乏伙伴便无法生存，这种关系被称为专性互利共生（obligate mutualism）。奇怪的是，虽然亚里士多德（Aristotle）等自然观察者早已知道这些关系，但互利共生却不像竞争或利 用那样受到生态学家的重视，这种忽视是否反映出自然界的互利共生并不常见呢？在本章中，你会发现互利共生其实随处可见。

互利共生关系也许很常见，但是它重要吗？它对生物圈的完整性是否有重要贡献？对于这两个问题，答案是肯定的。若没有互利共生，生物圈会呈现另一番截然不同的景象。假设我们去除生物圈中一些重要的互利共生关系，看看结果如何。举例来说，地球上如果没有造礁珊瑚也就没有大堡礁（地球上最大的生物构造），也不会有点缀热带海洋的珊瑚环礁及岸礁，深海便不会有生物发光鱼及无脊椎动物。此外，海底温泉喷口处的生命绿洲（第7章，162页）也将只剩下非互利共生的微生物物种。

陆地上，如果兰科植物、向日葵、苹果等依赖动物授粉的植物不存在，那么熊蜂、蜂鸟、桦斑蝶等授粉动物也会消失，而且所有以授粉植物为食的食草动物也会消失。若缺乏动植物的互利共生，地球上生物多样性最高的陆域生物群系—热带雨林也会消失。许多依靠风媒授粉的植物会留下，但也会受损严重，因为几乎 90% 的植物都与菌根真菌共生。那些不依赖菌根真菌生存的植物只能生长在最肥沃的土壤中。

假设地球上只存在依靠风媒授粉和非菌根共生的植物，那么马、象、骆驼等非洲有蹄哺乳动物，甚至兔、毛毛虫全都会消失殆尽，因为食草动物及食碎屑动物均依靠微生物取得植物中的能量及养分。食草动物会变得极为稀少，食肉动物也因此而逐渐消失。如此循环，没有互利共生的生物圈将成为一个生物贫瘠的世界。

然而，互利共生缺乏造成的贫瘠远比我们想象的更严重。琳·马古利斯及其同事（Margulis and Fester，1991 ；Margulis et al.，2006）搜集了可靠的证据，指出所有真核生物（eukaryote），不论是自养型还是异养型，都源自不同生物间的互利共生。真核生物由互利共生演变而来，历史相当古老，它们甚至变成了细胞中的细胞器，如线粒体（mitochondria）及叶绿体（chloroplast）。这些细胞器的起源经过很久才被发现。因此，没有互利共生，从人类到原生动物，所有真核生物都会消失，而地球的生活史及生物多度也将重回14亿年前的景象。

我们必须接受一个事实：互利共生是自然界的一部分。在本章的第一部分，我们回顾互利共生的实验研究；在本章后面的部分，我们将从理论上探索互利共生。

作（译）者简介：

  孙振钧，中国农业大学生态系教授、博士生导师；联合国《世界生态》杂志高级顾问；美国俄亥俄州立大学客座教授；美国生态学会会员；国际生态工程学会会员；欧洲环境毒理与化学协会会员；国家绿色食品发展中心专家咨询委员会专家；欧盟ECOCERT国际生态有机食品国际检查员；国家环保总局环境影响评价专家（甲级证书，中国农业大学）；国家认可委ISO14000审核员；国家中长期科技发展规划农业专题专家组成员；国家863项目生物有机肥课题专家组专家；国家973重大基础前期研究课题组组长。