养分循环包括化学元素在养分库或分室中的储存，以及化学元素在养分库间的流动或转移。每种养分循环不仅具有某些特有特征，也具有所有养分循环共有的特征，其中的一个共同特征是养分储存在养分库（nutrient pool）中。养分库是指某种养分在生态系统中的储存场所或分室。另外，顾名思义， 所有养分循环都是动态的。养分流（nutrient flux） 在生态系统的养分库之间移动养分。研究养分循环的生态学家感兴趣的是，哪些因素控制养分在养分库之间的分布和流动速率。理论上，养分在封闭的生态系统中是周而复始地循环的，就像图 19.1 所示的磷循环。然而生态系统不是封闭的，从生态系统到养分汇，养分会损失。养分汇（nutrient sink）是生物圈的一部分，是指养分吸收速率快于养分释放速率的地方。如图 19.1 所示，湖中的磷因不溶性沉淀而损失到湖底的沉积物中。生态系统也可以从养分源中得到养分。养分源（nutrient source）也是生物圈的一部分，是指养分释放速率快于养分吸收速

率的地方。例如，化石燃料的燃烧是全球生态系统的碳来源。我们从磷循环开始探讨养分循环的细节。

 湖泊生态系统的磷循环

磷循环

 磷对于生命系统的能量、遗传及结构非常重要。例如，磷是 ATP、RNA、DNA 及磷脂分子的重要组成部分。虽然磷对生物非常重要，但是生物圈中的磷含量并不丰富。因此，生态系统学家非常重视磷循环（phosphorus cycle）。

  与碳或氮相比，磷循环没有大气库（atmospheric pool）（图 19.2）。磷的最大库存分布在陆域矿物或海洋沉积物中。人类常开采含磷丰富的沉积岩，并将其制成磷肥用于农业施肥。土壤也含有大量磷元素，但土壤中的磷大多以植物无法直接利用的化学形式存在。

  由于岩石的风化作用，磷缓慢地释放到陆域生态系统及水域生态系统中。自矿物中释出后，磷便被植物吸收，并在生态系统中循环。在陆域生态系统中，植物的菌根对磷的吸收起着关键作用。然而，大部分磷被冲刷至河流，最终流向海洋。在海洋中， 磷以溶解态存在，直至沉淀成为海底沉积物。海底沉积物最终形成含磷沉积岩，然后沉积岩历经地质抬升作用，出露海面形成新陆地。威廉·施莱辛格（Schlesinger，1991）指出，沉积岩风化作用产生的磷，至少会完成一次全球循环之旅。

磷循环。数字代表磷库存量（单位为1012 g）或磷通量（单位为1012 g/a）（资料取自Schlesinger，1991，根据Richey，1983； Meybeck，1982；Graham and Duce，1979）

氮循环

氮对生物的结构和功能同样极为重要，是氨基酸、核酸、叶绿素及血红素的卟啉等重要生物分子的组成部分。除此之外，如第 18 章所示，氮有效性可能会限制陆域环境和海洋环境的初级生产率。基于氮的重要性及稀有性，生态系统学家非常关注氮循环。

如碳循环一样， 氮循环（nitrogen cycle）也包括大气库中的氮分子（N2）循环。然而，仅少数生物可以直接利用大气库中的 N2，这些生物被称为固氮生物（nitrogen fixer），包括：（1）蓝细菌（cyanobacteria）或蓝绿藻，分布于淡水、海洋及土壤环境；（2）自由生活的土壤细菌；（3）与豆科植物共生的细菌；（4）与桤木属（Alnus）及其他几种木本植物的根系共生的放线菌（actinomycetes bacteria）。

由于氮分子的两个氮原子依靠强有力的三键结合，固氮作用是一个需要能量的过程。在固氮过程中，氮分子被还原成氨（NH3）。在陆域环境和水域环境的无氧条件下，固氮生物为了获得能量，氧化糖类。固氮作用也可发生在闪电产生高压和高能量的物理过程中。生态学家认为，所有氮都经由生物的固氮作用或闪电进入生态系统的氮循环。在生物圈中，氮库很多，但进入氮固定的通道却很少。

 人类已经克服了这个限制，通过改变农作物使其能进行固氮作用，以及通过工业固氮（N2）产生铵肥，增加全球的农业产量。这些过程再加上化石燃料的燃烧使生物圈中的氮含量翻倍。

  氮一旦被固氮生物固定，便可被生态系统中其他生物利用。在死亡生物中，细菌和真菌的分解过程可将组织中的氮释放出来。这些真菌与细菌通过氨化作用（ammonification）以铵（NH+）形式释放出氮，铵可被其他细菌通过硝化作用（nitrification） 转化成硝酸盐（NO-）。铵与硝酸盐皆可被细菌、真菌或植物直接利用。除此之外，死亡生物中的氮也可被菌根真菌直接利用，然后传递给菌根真菌共生的植物。细菌、真菌与植物生物量中的氮可传递到动物消费者种群，或重返死有机质库继续循环。

  氮也可经由脱氮作用（denitrification）离开生态系统的有机质库。脱氮作用是一个能量生成的过程， 发生在厌氧环境下，使硝酸盐转化成 N2。由脱氮细菌产生的 N2  进入大气后，只有通过固氮作用才能再进入有机质库。生态学家估计，固定氮在生物圈中的滞留时间（residence time）约为 625 年；相比之下， 磷的平均滞留时间则长达数千年。

碳循环

碳不仅是所有有机分子的基本组成元素，还组成了许多碳化合物，如大气中的 CO2 及 CH4，这些气体可显著影响全球气候。大气中的碳与气候之间的关系促使全球所有国家都参与到碳循环（carbon cycling） 生态学的大讨论中。

通过两个互惠的生物过程—光合作用及呼吸作用（ 图 19.4）， 碳在生物和大气之间移动。光合作用从大气中吸收 CO2，初级生产者和包括分解者在内的消费者的呼吸作用则将碳以 CO2 形式送回大气中。在水域生态系统中，CO2 必须先溶于水，才能被水生初级生产者利用。一旦溶于水后，CO2 进入碳酸氢根（HCO-）、碳酸根（CO２-）的化学平 碳汇，它每年吸收的碳量比释放的碳量多 2015 g。衡。碳酸盐在溶液中可形成碳酸钙，沉淀在海洋沉积物中。

当一些碳在生物与大气间快速循环时，一些碳则以生物难以利用的形式长期滞留。例如， 土壤、泥炭土（peat）、化石燃料与碳酸岩中的碳通常需要极长的时间才能回到大气中。然而，在现代，由于人类必须利用化石燃料为经济系统提供能量，化石燃料已成为大气中 CO2 的主要来源。

从工业革命开始，化石燃料的大量燃烧已经大幅增加了大气中的 CO2  浓度（第 23 章）。科学家将化石燃料燃烧排放的 CO2 量减去已知碳汇，以预测 CO2 的排放率。与该速率相比，工业建造的速率已经放慢了许多。如图 19.4 所示，海洋是一个已知。生态学家猜测，陆地上存在遗漏的碳汇，但是在哪里呢？目前最可靠的猜想是，遗漏的碳汇为北方森林和热带森林（Stephens et al.，2007）。然而，我们需要开展更多的研究来证明这些森林是碳汇，并估算这两种森林的碳摄入率，然后了解如何维持这种重要的 CO2 摄入。

 碳循环。数字代表碳库存量（单位为1015  g ）或碳通量（单位为1015  g /a）（资料取自Schlesinger，1991）

作（译）者简介：

孙振钧，中国农业大学生态系教授、博士生导师；联合国《世界生态》杂志高级顾问；美国俄亥俄州立大学客座教授；美国生态学会会员；国际生态工程学会会员；欧洲环境毒理与化学协会会员；国家绿色食品发展中心专家咨询委员会专家；欧盟ECOCERT国际生态有机食品国际检查员；国家环保总局环境影响评价专家（甲级证书，中国农业大学）；国家认可委ISO14000审核员；国家中长期科技发展规划农业专题专家组成员；国家863项目生物有机肥课题专家组专家；国家973重大基础前期研究课题组组长。

【纠错】责任编辑：孙振钧（译）