孙振钧：认识生态 | 应用案例：罕见与容易灭绝

从地质年代的大时间轴来看，许多生物种群出现后又消失了，灭绝似乎是每个物种生活史中无可避免的宿命。然而，某些种群比其他种群更容易灭绝。为什么有些种群易于灭绝， 而有些种群却能长存好几个地质时代呢？这个问题的核心在于物种的分布模式与多度。罕见物种较容易灭绝，为了了解和防止物种灭绝，我们必须熟悉各种罕见形式。

7 种罕见形式与一种常见

黛博拉·拉比诺维茨（Rabinowitz，l981）综合3个要素，划分了物种的常见（commonness）与罕见（rarity）。这3个要素分别是：（1）物种的地理分布广泛或局限；（2）栖息地耐受性宽广或狭窄；（3）地方种群大或小。栖息地耐受性是指物种可存活的环境条件的范围。例如，有些植物可以忍耐的土壤质地、pH值和有机物质含量的范围较宽广，而有些植物只能接受单一土型（soil type）。据我们所知，虎拥有相当宽广的栖息地耐受性，但与虎同样栖息在亚洲地区的雪豹只生活在西藏高原的高山上。因此，地理分布范围小、栖息地耐受性窄和种群密度低都会导致物种罕见。

这3个因素可组合成8种可能，其中的7种至少包含一项罕见属性。多度最大、最不易受灭绝威胁的物种不仅地理分布广泛，栖息地耐受性宽，而且地方种群大。其中的一些物种，如椋鸟（starling）、褐鼠（Norway rat）和家麻雀（house sparrow），因常接近人类而被视为有害动物。不过，许多小型哺乳动物、鸟类和无脊椎动物，如鹿鼠（Peromyscus maniculatus）或海洋浮游动物飞马哲水蚤（Calanus finmarchicus）等，虽与人类没有直接接触，但也属于常见物种。

研究地理分布范围与种群大小之间的关系后，生态学家发现它们具有相关性。对绝大多数生物种群而言，这两个变量之间呈现极高的正相关性。换句话说，物种多度高的地方通常也是该物种分布最为广泛的区域、陆地或海洋。相反，如果物种的多度很低，那么它的分布范围通常小而狭窄。生态学家伊尔卡· 汉斯基（Hanski，1982）和詹姆斯·布朗（Brown，l984）最先注意到，分布范围与种群密度具正相关关系。凯文·盖斯顿（Gaston，l996 ；Gaston et al.，2000）指出，自汉斯基和布朗的研究 20 多年以来，生态学家已经发现许多生物的分布范围与种群密度均呈正相关关系。这些生物包括植物、蝗类、蚧壳虫（scale insect）、食蚜蝇、大黄蜂、蛾、甲虫、蝶类、鸟类、蛙类和哺乳动物等。现在已经有许多机制可以解释局部多度与分布范围的正相关关系。另外，许多机制都把重点放在栖息地耐受性的广度与种群动态差异上。然而，正如盖斯顿和他的同事（Gaston et al.， 2000）所指出的，目前生态学家对其中最有可能的几个解释仍未达成共识。

绝大部分生物都不属于常见种。在分布范围、栖息地耐受性和种群大小构成的7个组合中，每一个组合都会造成一种罕见，因此拉比诺维茨称它们为“7种罕见形式”。下面让我们来看看代表其中两个极端罕见形式的物种。前两个讨论涉及单个属性造成的物种罕见。不过，目前这些物种还比较安全。最后一个讨论研究极其稀少的物种，涉及造成罕见的3个属性。虽说这些极其稀少的物种最容易灭绝，但任何一个罕见属性都会增加灭绝的可能性。

罕见形式 I ：地理分布广泛、栖息地耐受性宽广、地方种群小

为什么人们着迷猎鹰这一原始的活动呢？这其实很容易理解。游隼（Falco peregrinus）以 200 km/h 的极速飞行时的英姿和发出的声音对人类而言，是一种绝佳体验（图9.22）。游隼在空中捕获猎物的景象，让人感觉它们正御风而行。虽然游隼的地理分布涵盖整个北半球，而且它们的栖息地耐受性也宽广，但它们在分布范围内却不常见。很明显，这个罕见属性就足以使游隼处于灭绝的边缘。游隼的猎物中含有大量 DDT，导致它们的蛋壳变薄和育雏失败，这更将游隼逼到绝境。不过，通过控制 DDT 的使用、严禁捕捉、圈养繁殖、在已灭绝的地区再引进（reintroduction）等措施，游隼的灭绝已得到控制。

虎（Panthera tigris）的分布范围曾经很广。从土耳其到西伯利亚东部、爪哇和巴厘岛，从北方针叶林到热带雨林都有虎的踪迹。分布广泛的虎种群在体形大小和毛色上的区域差异足以使地方种群被归为不同的亚种，如西伯利亚虎、孟加拉虎和爪哇虎。和游隼一样，虎的地理分布广泛、栖息地耐受性宽广，但地方种群密度低。几百年来，猎人无情的追捕使虎的分布范围急剧缩小—从占据地球最大陆地的大半面积缩减到如今的又小又破碎区域。许多地方种群已经灭绝，野生种群（如硕大强壮的西伯利亚虎）也处于灭绝的边 缘。这些种群的存活似乎只能靠动物园的圈养繁殖计划了。下一个例子将说明狭窄的栖息地耐受性也会导致灭绝。

罕见形式 II ：地理分布广泛、地方种群大、栖息地耐受 性狭窄

欧洲人刚抵达北美洲时，邂逅了地球上数量最多的鸟类——旅鸽（passenger pigeon）。旅鸽的分布范围从现今美国的东岸延伸到北美洲中西部，而且旅鸽的种群大小是以数十亿来计算的。然而，该鸟类却有一个罕见属性：它们对巢位相当挑剔，一定要在广阔的原始森林里筑巢。因此，一旦原始森林被砍伐，不但它们的分布范围缩减了，而且猎人也更容易发现它们，更容易锁定其他巢位，最终灭绝剩余的旅鸽。1914 年，当最后一只旅鸽死于鸟笼时，这个曾是地球上数量最多的鸟类从此绝迹。由此可见，单靠广泛的分布范围和高种群密度并不能保证物种免于灭绝。

就在流经旅鸽栖息地的河流中，有一种数量众多、分布 广泛但栖息地耐受性有限的鱼类——兔唇亚口鱼（Lagochila lacera）。兔唇亚口鱼的踪迹遍布美国中东部的大部分溪流，它们的数量如此之多，以至于早期的鱼类学家将其列为这个地区最普遍、最有价值的食用鱼之一。然而，兔唇亚口鱼和旅鸽一样，对栖息地的要求很严苛。它们只生活在水质清澈、宽15 ～ 30 m 且铺满岩石的中型河流的大潭中。由于伐木引起河沙淤积以及农业用地不当造成土壤侵蚀，这类栖息地逐渐消失。鱼类学家于 1893 年在俄亥俄州西北部的莫米河 （Maumee River）捕捉到最后一条兔唇亚口鱼。

极度罕见：地理分布局限、栖息地耐受性狭窄、地方种 群小

地理分布局限、栖息地耐受性狭窄且种群密度低的物种可谓罕见种中的罕见种。这类生物包括山地大猩猩（mountain gorilla）、中国大熊猫和加州秃鹰（California condor）。极端罕见的物种显然也是最容易灭绝的。许多岛屿物种也具有这些罕见属性，因此岛屿生物特别容易灭绝。自1600年以来，已有171种鸟类（包括亚种）灭绝，其中的155 种仅分布在岛屿上。在夏威夷群岛上已知的70种鸟类（包括亚种）中，目前已有24种灭绝，另外还有30种濒临灭绝。 

分布在小区域、栖息地耐受性狭窄、地方种群小的陆地物种同样也易于灭绝。这样的例子很多。在加州境内，一片兼有湿地和高地沙漠、占地200km2的白蜡木草甸（Ash Meadows）分布着20多种动植物。在白蜡木草甸中，耀星花（Mentzelia leucophylla）生长在约2.5 km2 的范围内，总种群大小不100株；另一种植物——凤凰黄芪（Astragalus phoenix）的总种群大小少于600株。人类对白蜡木草甸的改 变已经造成至少一种本地种——默氏裸腹鳉（Empetrichthys merriami）灭绝。

更令人惊奇的是，某些物种的分布范围甚至小于加州白蜡木草甸上的物种。根据1980年的调查，弗吉尼亚圆叶桦 （Betula uber）种群的全部数量仅为20株，且仅出现在弗吉尼亚州史密斯县。在新墨西哥州索科罗县（Socorro），索科罗等足虫（Thermosphaeroma thermophilum）的所有栖息地仅为几平方米的一池泉水。至于只出现在夏威夷群岛毛伊岛（Maui）的卡玛罗普氏扇棕（Pritchardia monroi），它在自然界的总种群仅有 1 株了! 

在描写濒临灭绝物种的书中，这类例子比比皆是。在所有案例中，物种存活的关键几乎都在于扩大它的分布范围和 提高多度，这通常也是保护濒危物种计划的重要目标。

作（译）者简介：

孙振钧，中国农业大学生态系教授、博士生导师；联合国《世界生态》杂志高级顾问；美国俄亥俄州立大学客座教授；美国生态学会会员；国际生态工程学会会员；欧洲环境毒理与化学协会会员；国家绿色食品发展中心专家咨询委员会专家；欧盟ECOCERT国际生态有机食品国际检查员；国家环保总局环境影响评价专家（甲级证书，中国农业大学）；国家认可委ISO14000审核员；国家中长期科技发展规划农业专题专家组成员；国家863项目生物有机肥课题专家组专家；国家973重大基础前期研究课题组组长。

【纠错】责任编辑：孙振钧（译）